광합성 편집하기
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[[파일:식물의 광합성 개요.png|썸네일|300픽셀|식물의 광합성 개요. 생성된 탄수화물은 식물에 저장되거나 식물에 의해 사용된다.]] | [[파일:식물의 광합성 개요.png|썸네일|300픽셀|식물의 광합성 개요. 생성된 탄수화물은 식물에 저장되거나 식물에 의해 사용된다.]] | ||
| − | '''광합성'''(photosynthesis)은 주로 [[식물]]에서 [[빛 에너지]]를 [[화학 에너지]]로 전환시키는 과정을 말하며 [[이산화탄소]]와 [[물]]로부터 글루코스와 [[산소]]가 만들어지며 아래와 같은 화학식으로 표시된다. 여기서 반응 전후에 물분자를 모두 표시한 이유는 [[ | + | '''광합성'''(photosynthesis)은 주로 [[식물]]에서 [[빛 에너지]]를 [[화학 에너지]]로 전환시키는 과정을 말하며 [[이산화탄소]]와 [[물]]로부터 글루코스와 [[산소]]가 만들어지며 아래와 같은 화학식으로 표시된다. 여기서 반응 전후에 물분자를 모두 표시한 이유는 [[이산화 탄소]] 6개가 소모되는 동안 12개의 물분자가 소모되고, 그 과정에서 6개의 물분자가 새로 만들어진다는 점을 강조하기 위해서이다. 즉, 사용되는 물분자와 생성되는 물분자의 기원이 다르다. |
'''6CO₂ + 12H₂O → C6H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O''' | '''6CO₂ + 12H₂O → C6H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O''' | ||
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== 개요 == | == 개요 == | ||
| − | 광합성은 식물 및 다른 생명체가 빛에너지를 화학 에너지로 전환하기 위해 사용하는 과정이다. 전환된 화학 에너지는 나중에 생명체의 활동에 에너지를 공급하기 위해 방출될 수 있다. 이 화학 에너지는 | + | 광합성은 식물 및 다른 생명체가 빛에너지를 화학 에너지로 전환하기 위해 사용하는 과정이다. 전환된 화학 에너지는 나중에 생명체의 활동에 에너지를 공급하기 위해 방출될 수 있다. 이 화학 에너지는 이산화 탄소와 물로부터 합성된 당과 같은 탄수화물 분자에 저장된다. 광합성이란 이름은 그리스어 φῶς ("phōs", "light", "빛"을 의미함)와 σύνθεσις ("synthesis", "합성"을 의미함)에서 유래하였다. 대부분의 경우 광합성에서 산소는 부산물로 방출된다. 대부분의 식물, 조류 및 남세균은 광합성을 수행하는데, 이러한 생물을 광독립영양생물이라고 한다. 광합성은 지구 대기 중의 산소를 생산하고 유지하는데 큰 역할을 하며, 지구상의 생명체에게 필요한 유기 화합물과 대부분의 에너지를 공급한다. |
광합성은 생물 종에 따라 다르게 수행되지만, 빛에너지가 엽록체의 틸라코이드 막에 존재하는 광계(광합성 색소와 단백질로 구성된 복합체)의 반응 중심 색소로 전달되고 고에너지 전자를 방출하면서 과정이 시작된다. 식물에서 이러한 단백질들은 잎 세포에서 가장 풍부한 엽록체라고 불리는 세포소기관의 내부에 있고, 세균에서는 세포막에 묻혀 있다. 이러한 광의존적 반응에서는 물(H₂O)과 같은 적당한 물질로부터 전자를 떼어내는데 빛에너지를 사용하고, 부산물로 산소(O₂)를 생성한다. 물의 광분해에 의해 방출되는 전자는 단기 에너지 저장의 역할을 하는 두 가지 화합물의 생성에 사용되고, 생성된 화합물은 다른 반응들을 진행시키는데 사용된다. 이들 화합물은 환원된 [[니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산]](NADPH)과 세포의 "에너지 화폐"인 [[아데노신 삼인산]](ATP)이다. | 광합성은 생물 종에 따라 다르게 수행되지만, 빛에너지가 엽록체의 틸라코이드 막에 존재하는 광계(광합성 색소와 단백질로 구성된 복합체)의 반응 중심 색소로 전달되고 고에너지 전자를 방출하면서 과정이 시작된다. 식물에서 이러한 단백질들은 잎 세포에서 가장 풍부한 엽록체라고 불리는 세포소기관의 내부에 있고, 세균에서는 세포막에 묻혀 있다. 이러한 광의존적 반응에서는 물(H₂O)과 같은 적당한 물질로부터 전자를 떼어내는데 빛에너지를 사용하고, 부산물로 산소(O₂)를 생성한다. 물의 광분해에 의해 방출되는 전자는 단기 에너지 저장의 역할을 하는 두 가지 화합물의 생성에 사용되고, 생성된 화합물은 다른 반응들을 진행시키는데 사용된다. 이들 화합물은 환원된 [[니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산]](NADPH)과 세포의 "에너지 화폐"인 [[아데노신 삼인산]](ATP)이다. | ||
| − | 식물, 조류 남세균에서 장기 에너지 저장의 역할을 하는 당(糖)은 [[캘빈 회로]]라고 불리는 일련의 광비의존적 반응에 의해 생성된다. 어떤 세균은 동일한 목적을 달성하기 위해 리버스 시트르산 회로와 같은 다른 기작을 사용한다. 캘빈 회로에서 대기 중의 | + | 식물, 조류 남세균에서 장기 에너지 저장의 역할을 하는 당(糖)은 [[캘빈 회로]]라고 불리는 일련의 광비의존적 반응에 의해 생성된다. 어떤 세균은 동일한 목적을 달성하기 위해 리버스 시트르산 회로와 같은 다른 기작을 사용한다. 캘빈 회로에서 대기 중의 이산화 탄소는 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)와 같은 이미 식물 체내에 존재하는 유기 화합물과 결합한다. 광의존적 반응에 의해 생성된 ATP와 NADPH를 사용하여, 반응물들을 환원시키고 포도당과 같은 탄수화물을 생성한다. |
최초의 광합성 생물은 생물의 진화 역사에서 초기에 진화했을 가능성이 높으며, 전자공여체로 물보다는 수소(H₂)나 황화 수소와 같은 환원제를 사용했을 가능성이 크다. 남세균은 나중에 출현했는데, 남세균이 생산한 과량의 산소는 지구의 산소 공급에 직접적으로 기여했으며,이는 보다 복잡한 생물로의 진화를 가능하게 했다. 오늘날 전세계적으로 광합성에 의한 에너지 포획량은 약 130 테라와트이며, 이는 현재 인류 문명의 전력 소비량의 약 8배에 달한다. 광합성 생물은 연간 약 100~115억톤의 탄소를 [[바이오매스]]로 전환시킨다. | 최초의 광합성 생물은 생물의 진화 역사에서 초기에 진화했을 가능성이 높으며, 전자공여체로 물보다는 수소(H₂)나 황화 수소와 같은 환원제를 사용했을 가능성이 크다. 남세균은 나중에 출현했는데, 남세균이 생산한 과량의 산소는 지구의 산소 공급에 직접적으로 기여했으며,이는 보다 복잡한 생물로의 진화를 가능하게 했다. 오늘날 전세계적으로 광합성에 의한 에너지 포획량은 약 130 테라와트이며, 이는 현재 인류 문명의 전력 소비량의 약 8배에 달한다. 광합성 생물은 연간 약 100~115억톤의 탄소를 [[바이오매스]]로 전환시킨다. | ||
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광합성의 단계 중 일부는 아직 완전히 이해되고 있지 않지만, 광합성의 전체 반응식은 19세기부터 알려져 왔다. | 광합성의 단계 중 일부는 아직 완전히 이해되고 있지 않지만, 광합성의 전체 반응식은 19세기부터 알려져 왔다. | ||
| − | [[벨기에]]의 화학자인 [[얀 밥티스타 판 헬몬트]]는 17세기 중반에 식물이 사용한 토양의 질량과 식물이 자라면서 증가한 질량을 세심하게 측정하면서 광합성 과정에 대한 연구를 시작했다. 헬몬트는 토양의 질량이 거의 변하지 않았다는 것을 알게된 후, 성장한 식물의 질량 증가는 화분에 첨가한 유일한 물질인 물로 인한 것이라는 가설을 세웠다. 헬몬트의 가설은 부분적으로 정확했는데, 식물의 증가한 질량의 대부분은 물 뿐만 아니라 | + | [[벨기에]]의 화학자인 [[얀 밥티스타 판 헬몬트]]는 17세기 중반에 식물이 사용한 토양의 질량과 식물이 자라면서 증가한 질량을 세심하게 측정하면서 광합성 과정에 대한 연구를 시작했다. 헬몬트는 토양의 질량이 거의 변하지 않았다는 것을 알게된 후, 성장한 식물의 질량 증가는 화분에 첨가한 유일한 물질인 물로 인한 것이라는 가설을 세웠다. 헬몬트의 가설은 부분적으로 정확했는데, 식물의 증가한 질량의 대부분은 물 뿐만 아니라 이산화 탄소로 인한 것이다. 그러나 이것은 식물의 생물량 대부분이 토양 그 자체가 아니라 광합성의 투입물로부터 유래한다는 발상의 전환점이었다. |
[[영국]]의 화학자이자 신학자인 [[조지프 프리스틀리]]는 밀폐된 유리 종 속에서 양초를 태우면(CO₂를 방출했다) 양초의 밀랍이 소진되기 전에 촛불이 매우 빨리 꺼진다는 것을 발견했다. 그는 또한 생쥐의 호흡이 양초를 태우는 것과 비슷한 효과를 낸다는 것을 발견했다. 프리스틀리는 밀폐된 유리 종 속에 식물과 생쥐를 함께 두면 모두 산다는 것을 실험하고, 이 실험을 통하여 식물은 해로운 공기를 신선한 공기로 만드는 능력을 가지고 있다고 설명하였다. | [[영국]]의 화학자이자 신학자인 [[조지프 프리스틀리]]는 밀폐된 유리 종 속에서 양초를 태우면(CO₂를 방출했다) 양초의 밀랍이 소진되기 전에 촛불이 매우 빨리 꺼진다는 것을 발견했다. 그는 또한 생쥐의 호흡이 양초를 태우는 것과 비슷한 효과를 낸다는 것을 발견했다. 프리스틀리는 밀폐된 유리 종 속에 식물과 생쥐를 함께 두면 모두 산다는 것을 실험하고, 이 실험을 통하여 식물은 해로운 공기를 신선한 공기로 만드는 능력을 가지고 있다고 설명하였다. | ||
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1778년에 [[네덜란드]]의 생물학자이자 화학자인 [[얀 잉엔하우스는 프리스틀리]]의 실험을 반복했다. 그는 식물에 빛을 비춰주었을 때만 쥐가 살 수 있다는 것을 알아내어 광합성에 햇빛이 필요하다는 것을 밝혀냈다. | 1778년에 [[네덜란드]]의 생물학자이자 화학자인 [[얀 잉엔하우스는 프리스틀리]]의 실험을 반복했다. 그는 식물에 빛을 비춰주었을 때만 쥐가 살 수 있다는 것을 알아내어 광합성에 햇빛이 필요하다는 것을 밝혀냈다. | ||
| − | 스위스의 목사, 식물학자이자 박물학자인 장 제네비어(Jean Senebier)는 1796년에 녹색 식물이 | + | 스위스의 목사, 식물학자이자 박물학자인 장 제네비어(Jean Senebier)는 1796년에 녹색 식물이 이산화 탄소를 흡수하고 빛의 영향을 받아 산소를 방출한다는 것을 증명했다. 그 후 얼마 지나지 않아서 니콜라스 시어도어 드 소쉬르(Nicolas Théodore de Saussure)는 식물이 자라면서 질량이 증가하는 것은 CO₂ 흡수량 뿐만 아니라 CO₂ 흡수량과 물의 양에 따라 변한다는 것을 알아냈다. 이로써 포도당을 생산하는 광합성의 기본 반응이 윤곽을 드러내게 되었다. |
| − | 코르넬리우스 반 니엘(Cornelis Van Niel)은 광합성 작용을 설명하는 중요한 발견을 했다. 그는 홍색황세균과 녹색황세균을 연구함으로써 광합성이 광의존적인 산화환원 반응이며, | + | 코르넬리우스 반 니엘(Cornelis Van Niel)은 광합성 작용을 설명하는 중요한 발견을 했다. 그는 홍색황세균과 녹색황세균을 연구함으로써 광합성이 광의존적인 산화환원 반응이며, 이산화 탄소가 환원되는 반응이라는 것을 처음으로 증명했다. |
로버트 에머슨(Robert Emerson)은 서로 다른 파장의 빛을 사용하여 식물의 생산성을 시험함으로써 명반응이 두 개의 광계를 가지고 있다는 것을 발견했다. 적색광만으로는 명반응이 억제되었다. 청색광과 적색광이 함께 주어졌을 때 광합성량이 훨씬 더 많았다. 따라서 두 개의 광계가 존재했는데 하나는 680nm 파장의 빛을 잘 흡수하는 광계 II 이고, 다른 하나는 700nm 파장의 빛을 잘 흡수하는 광계 I이다. 광계 I 은 엽록소 a만을 포함하고 있으며, 광계 II 는 주로 엽록소 a를 포함하며, 다른 광합성 색소 중에 이용가능한 엽록소 b를 포함하고 있다. 홍조류에는 붉은색 색소인 피코빌린이 있고, 갈조류와 규조류에는 푸코잔톨(fucoxanthol)이 있다. 이 과정은 광계 II 와 광계 I 에서 양자의 흡수가 동일할 때 가장 생산성이 높으며, 안테나 복합체로부터 전달된 에너지가 광계 II 와 광계 I 사이에 나뉘어 전달된다. | 로버트 에머슨(Robert Emerson)은 서로 다른 파장의 빛을 사용하여 식물의 생산성을 시험함으로써 명반응이 두 개의 광계를 가지고 있다는 것을 발견했다. 적색광만으로는 명반응이 억제되었다. 청색광과 적색광이 함께 주어졌을 때 광합성량이 훨씬 더 많았다. 따라서 두 개의 광계가 존재했는데 하나는 680nm 파장의 빛을 잘 흡수하는 광계 II 이고, 다른 하나는 700nm 파장의 빛을 잘 흡수하는 광계 I이다. 광계 I 은 엽록소 a만을 포함하고 있으며, 광계 II 는 주로 엽록소 a를 포함하며, 다른 광합성 색소 중에 이용가능한 엽록소 b를 포함하고 있다. 홍조류에는 붉은색 색소인 피코빌린이 있고, 갈조류와 규조류에는 푸코잔톨(fucoxanthol)이 있다. 이 과정은 광계 II 와 광계 I 에서 양자의 흡수가 동일할 때 가장 생산성이 높으며, 안테나 복합체로부터 전달된 에너지가 광계 II 와 광계 I 사이에 나뉘어 전달된다. | ||
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=== 개념의 발전 === | === 개념의 발전 === | ||
| − | 1893년에 찰스 레이드 반스(Charles Reid Barnes)는 "엽록소의 존재 하에 빛의 영향을 받아 | + | 1893년에 찰스 레이드 반스(Charles Reid Barnes)는 "엽록소의 존재 하에 빛의 영향을 받아 이산화 탄소로부터 복잡한 탄소 화합물을 합성하는 생물학적 과정"에 대한 용어로 "photosyntax"와 "photosynthesis"라는 두 가지 용어를 제안했다. 시간이 지남에 따라 "광합성(photosynthesis)"이라는 용어가 일반적으로 사용되었다. 나중에 산소 비발생 광합성 세균과 광인산화의 발견은 "광합성(photosynthesis)"이란 용어의 재정의를 필요로 하게 되었다. |
=== C₃ 광합성 및 C₄ 광합성에 대한 연구 === | === C₃ 광합성 및 C₄ 광합성에 대한 연구 === | ||
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== 광합성이 일어나는 장소 == | == 광합성이 일어나는 장소 == | ||
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광합성이 일어나는 곳은 식물 세포에 존재하는 세포내 소기관 (organelle)인 [[엽록체]](chloroplast)이다. | 광합성이 일어나는 곳은 식물 세포에 존재하는 세포내 소기관 (organelle)인 [[엽록체]](chloroplast)이다. | ||
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* [[탄소 고정]] | * [[탄소 고정]] | ||
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